I- Introduction II- Modélisation et valeurs sélectives III- Modèle de base IV- Equation de récurrence de fréquences alléliques V- Variation des valeurs sélectives entre deux générations VI- Evolution des populations VII- Conclusions |
|
I- Introduction Nous allons considérer une population panmictique, d'effectif suffisamment grand pour que les fréquences alléliques ne soient pas affectées par d'autres facteurs que la sélection. On suppose également que l'action des facteurs sélectifs reste la même au cours des générations et que celles-ci ne se chevauchent pas. Dans cette population, soit un gène A existant sous 2 formes alléliques A1 et A2 dont les fréquences respectives à la génération n sont p et q.
Note: Dans le cas d'une sélection portant uniquement sur la phase haploide, on démontre que l'allèle qui confère le plus grand avantage aux gamètes qui le porte s'installera dans la population. Dans ce cas simple, la sélection sur la phase haploide ne permet pas le maintien d'un polymorphisme génétique. Nous allons voir que la situation est différente dans le cas où la sélection se produit au cours de la phase diploide; c' est cette dernière que nous allons étudier.
II- Modélisation et valeurs sélectives De nombreux travaux ont cherché à modéliser les effets de la sélection naturelle sur la variation des fréquences alléliques, au cours des générations. Le paramètre de base permettant de quantifier l'action de la sélection est appelé valeur sélective (ou valeur " adaptative ") du phénotype (Darwinian fitness). Il est classiquement noté w. Dans la pratique, phénotype et génotype sont liés par les règles du déterminisme génétique et l'on associe directement au génotype la valeur sélective du phénotype qu'il détermine. Nous parlerons donc également des valeurs sélectives des différents génotypes. Soit dans le cas d'un locus autosomique diallélique.
w1 = 1, w2 = 0,9, w3 = 0,75. On notera également la possibilité d'exprimer ces valeurs comme une différence à la valeur 1, soit sous la forme w = 1-s. On donne alors le nom de coefficient sélectif au paramètre s. Dans l'exemple ci-dessous, nous avons donc:
w1 = 1, w2 = 1-s (avec s = 0,1), w3 = 1 t (avec t = 0,25)
III- Modèle de base Nous allons considérer une population panmictique, d'effectif infini, à générations non chevauchantes, et qui ne soit pas affectée par d'autres facteurs évolutifs que la sélection. On suppose que l'action des facteurs sélectifs reste la même au cours du temps (modèle à valeurs sélectives constantes) et que ces facteurs n'affectent que la survie des individus du stade zygote au stade adulte reproducteur. Dans le modèle de base, sont donc exclues les différences sélectives qui pourraient concerner les différents croisements possibles entre individus de génotypes différents. On remarquera que si les trois valeurs sélectives sont égales entre elles, soit en valeurs relatives w1 = w2 = w3, il n'y a pas de sélection différentielle et le modèle est alors celui de Hardy-Weinberg. Dans cette population, soit un gène A existant sous 2 formes alléliques A1 et A2, dont les fréquences respectives à la génération n sont p et q. Dans le cas le plus simple, seules les probabilités de survie des génotypes sont différentes. Comment vont évoluer les fréquences alléliques ?
IV- Equation de récurrence de fréquences alléliques entre deux générations successives. Le tableau ci-dessous résume les étapes de calcul en donnant les valeurs des fréquences génotypiques avant et après la sélection.
V- Variation des valeurs sélectives entre deux générations successives Une autre valeur importante pour l'étude de la sélection est celle de la variation des fréquences alléliques entre deux générations successives: Dp = p'- p, p étant la fréquence de l'allèle A1 à la nième génération. Selon le signe Dp on saura si la fréquence de l'allèle A1 augmente, diminue ou reste constante. Dans ce dernier cas, il s'agit d'un équilibre. L'expression de Dp est la suivante:
Or, 1 p = q
et 1 2 p = q p
d'où l'on déduit:
VI- Evolution des populations soumises à l'action de la sélection Nous allons examiner comment évoluent p et q , vers quoi tend W, et quel est le signe de Dp sur les 4 cas fondamentaux:
VI-1. Homozygote A1A1 le plus avantagé: w1 > w2 > w3
D
Idée:
w1 - w2 > 0 et w2 - w3 > 0 ---> Dp > 0 quelque soit p et q
--> installation de l'alléle A1
Résultat d'une simulation, avec w1 = 1, w2 = 0.9, w3 = 0.3:
D
Lorsque l'homozygote A1A1 est le génotype le plus avantagé, l'allèle A1 s'installe dans la population et l'allèle A2 est éliminé. <
VI-2. Homozygote A1A1 le plus désavantagé: w1 < w2 < w3
D
Idée:
w1 - w2 < 0 et w2 - w3 < 0 ---> Dp < 0, quelque soit p et q
--> installation de l'alléle A2
Résultat d'une simulation, avec w1 = 0.6, w2 = 0.9, w3 = 1:
VI-3. Hétérozygote A1A2 le plus avantagé: w2 > (w1; w3)
Dp = pq/W [(w1 - w2) p + (w2 - w3)q]
Idée:
w1 - w2 < 0 --->
w2 - w3 > 0 ---> Dp < 0 de p équilibre à 1
--> Maintient du polymorphisme génétique / Equilibre stable
Résultat d'une simulation, avec w1 = 0.9, w2 = 1, w3 = 0.95:
w1 - w2 > 0 ---> Dp < 0 de 0 à p équilibre
w2 - w3 <0 ---> Dp > 0 de p équilibre à 1
--> soit l'allèle A1 ou A2 qui s'installera: équilibre instable
Résultat d'une simulation, avec w1 = 0.9, w2 = 0.8, w3 = 1:
VII- Conclusions
Dans le modèle de sélection à valeurs sélectives constantes, la population évolue toujours vers une situation pour laquelle W est maximale. C'est une caractéristique du "théorème fondamental" de la sélection naturelle.
Mais ceci n'est exactement vrai que dans ce modèle.
Cependant, d'une manière générale, la sélection naturelle tend à maximiser le nombre moyen de descendants de la population. S'il existe différentes contraintes (cas du modèle à valeurs sélectives variables par exemple), elle peut simplement tendre vers un optimum proche, mais inférieur au maximum de W.
Contributor(s) |
Written | 2002-04 | Robert Kalmes |
Institut de Recherche sur la Biologie de l'Insecte, IRBI - CNRS - ESA 6035, Av. Monge, F-37200 Tours, France |
© Atlas of Genetics and Cytogenetics in Oncology and Haematology | indexed on : Sat Dec 5 19:11:19 CET 2020 |
For comments and suggestions or contributions, please contact us