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I- Introduction

II- Modélisation et valeurs sélectives

III- Modèle de base

IV- Equation de récurrence de fréquences alléliques

V- Variation des valeurs sélectives entre deux générations

VI- Evolution des populations

   VI- 1. Homozygote A1A1 le plus avantagé

   VI- 2. Homozygote A1A1 le plus désavantagé

   VI- 3. Hétérozygote A1A2 le plus avantagé

   VI- 4. Hétérozygote A1A2 le plus désavantagé

VII- Conclusions

     I- Introduction Nous allons considérer une population panmictique, d'effectif suffisamment grand pour que les fréquences alléliques ne soient pas affectées par d'autres facteurs que la sélection. On suppose également que l'action des facteurs sélectifs reste la même au cours des générations et que celles-ci ne se chevauchent pas. Dans cette population, soit un gène A existant sous 2 formes alléliques A1 et A2 dont les fréquences respectives à la génération n sont p et q.

Note: Dans le cas d'une sélection portant uniquement sur la phase haploide, on démontre que l'allèle qui confère le plus grand avantage aux gamètes qui le porte s'installera dans la population. Dans ce cas simple, la sélection sur la phase haploide ne permet pas le maintien d'un polymorphisme génétique. Nous allons voir que la situation est différente dans le cas où la sélection se produit au cours de la phase diploide; c' est cette dernière que nous allons étudier.

     II- Modélisation et valeurs sélectives De nombreux travaux ont cherché à modéliser les effets de la sélection naturelle sur la variation des fréquences alléliques, au cours des générations. Le paramètre de base permettant de quantifier l'action de la sélection est appelé valeur sélective (ou valeur " adaptative ") du phénotype (Darwinian fitness). Il est classiquement noté w. Dans la pratique, phénotype et génotype sont liés par les règles du déterminisme génétique et l'on associe directement au génotype la valeur sélective du phénotype qu'il détermine. Nous parlerons donc également des valeurs sélectives des différents génotypes. Soit dans le cas d'un locus autosomique diallélique.

Dans le modèle le plus simple, que nous allons examiner, ces valeurs représentent l'ensemble des composantes de la valeur sélective de chaque génotype pour la période pré-reproductrice (survie embryonnaire, survie larvaire, ou juvénile …). Elle correspondent au nombre moyen de descendants laissés à la génération suivante par chacun des génotypes. Seule la situation dans laquelle la sélection opère entre la fécondation et le moment où le produit de la fécondation arrive lui même à l'âge de la reproduction est envisagée ici ; cette composante de la sélection est la viabilité (v). Sous ce modèle, tous les individus matures ont la même aptitude à la reproduction et laissent en moyenne le même nombre de descendants (f) à la génération suivante. Un individu ayant une probabilité de survie vi laisse donc vi.f descendants à la génération suivante. De nombreux composants peuvent contribuer à la valeur sélective d'un individu mais dans les modèles c'est l'effet global qui est pris en compte. En définitive, la valeur sélective dépend de la probabilité de survie du génotype considéré et de sa fécondité. Le tableau ci-dessous montre comment les valeurs sélectives peuvent être estimées, si l'on connaît le nombre de descendants de chaque génotype.

Dans la pratique, c'est souvent le rapport entre ces valeurs qui importe pour l'évolution des fréquences alléliques. On utilise alors les valeurs sélectives relatives en rapportant les valeurs absolues à la valeur du génotype le " meilleur ", d'où ici:

w1 = 1, w2 = 0,9, w3 = 0,75. On notera également la possibilité d'exprimer ces valeurs comme une différence à la valeur 1, soit sous la forme w = 1-s. On donne alors le nom de coefficient sélectif au paramètre s. Dans l'exemple ci-dessous, nous avons donc:

w1 = 1, w2 = 1-s (avec s = 0,1), w3 = 1 — t (avec t = 0,25)

     III- Modèle de base Nous allons considérer une population panmictique, d'effectif infini, à générations non chevauchantes, et qui ne soit pas affectée par d'autres facteurs évolutifs que la sélection. On suppose que l'action des facteurs sélectifs reste la même au cours du temps (modèle à valeurs sélectives constantes) et que ces facteurs n'affectent que la survie des individus du stade zygote au stade adulte reproducteur. Dans le modèle de base, sont donc exclues les différences sélectives qui pourraient concerner les différents croisements possibles entre individus de génotypes différents. On remarquera que si les trois valeurs sélectives sont égales entre elles, soit en valeurs relatives w1 = w2 = w3, il n'y a pas de sélection différentielle et le modèle est alors celui de Hardy-Weinberg. Dans cette population, soit un gène A existant sous 2 formes alléliques A1 et A2, dont les fréquences respectives à la génération n sont p et q. Dans le cas le plus simple, seules les probabilités de survie des génotypes sont différentes. Comment vont évoluer les fréquences alléliques ?

     IV- Equation de récurrence de fréquences alléliques entre deux générations successives. Le tableau ci-dessous résume les étapes de calcul en donnant les valeurs des fréquences génotypiques avant et après la sélection.

On en déduit alors la fréquence de l'allèle A1 à la génération t + 1:

Avec toujours: W = w1p2 + 2w2pq + w3q2 W représente la valeur sélective moyenne de la population. Elle est proportionnelle au nombre moyen de descendants fourni par un individu quelconque de la nième génération. C'est la moyenne pondérée des valeurs sélectives des différents génotypes. C'est une valeur importante que nous retrouverons par la suite.

V- Variation des valeurs sélectives entre deux générations successives Une autre valeur importante pour l'étude de la sélection est celle de la variation des fréquences alléliques entre deux générations successives: p = p'- p, p étant la fréquence de l'allèle A1 à la nième génération. Selon le signe p on saura si la fréquence de l'allèle A1 augmente, diminue ou reste constante. Dans ce dernier cas, il s'agit d'un équilibre. L'expression de p est la suivante:

Or, 1 — p = q

et 1 — 2 p = q — p

d'où l'on déduit:                                        

     VI- Evolution des populations soumises à l'action de la sélection Nous allons examiner comment évoluent p et q , vers quoi tend W, et quel est le signe de p sur les 4 cas fondamentaux:

• Homozygote A1A1 le plus avantagé w1 > w2 > w3

• Homozygote A1A1 le plus désavantagé w1 < w2 < w3

• Hétérozygote A1A2 le plus avantagé w2 > (w1; w3)

• Hétérozygote A1A2 le plus désavantagé w2 < (w1; w3)

VI-1. Homozygote A1A1 le plus avantagé: w1 > w2 > w3

p = pq/W [(w1 - w2) p + (w2 - w3)q]

Idée:

w1 - w2 > 0 et w2 - w3 > 0 ---> p > 0 quelque soit p et q

--> installation de l'alléle A1

Résultat d'une simulation, avec w1 = 1, w2 = 0.9, w3 = 0.3:

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

p est toujours positif dans l'intervalle [ 0 ; 1 ]

Lorsque l'homozygote A1A1 est le génotype le plus avantagé, l'allèle A1 s'installe dans la population et l'allèle A2 est éliminé. <

VI-2. Homozygote A1A1 le plus désavantagé: w1 < w2 < w3

p = pq/W [(w1 - w2) p + (w2 - w3)q]

Idée:

w1 - w2 < 0 et w2 - w3 < 0 ---> p < 0, quelque soit p et q

--> installation de l'alléle A2

Résultat d'une simulation, avec w1 = 0.6, w2 = 0.9, w3 = 1:

                                                                                                                            Fig. 4

Fig. 5 

                                                                                                                                Fig. 6

VI-3. Hétérozygote A1A2 le plus avantagé: w2 > (w1; w3)

p > 0 de 0 à p équilibre

w2 - w3 > 0 --->p < 0 de p équilibre à 1

--> Maintient du polymorphisme génétique / Equilibre stable

Résultat d'une simulation, avec w1 = 0.9, w2 = 1, w3 = 0.95:

                                                                                                                                    Fig. 7

w1 - w2 > 0 ---> p < 0 de 0 à p équilibre

w2 - w3 <0 ---> p > 0 de p équilibre à 1

--> soit l'allèle A1 ou A2 qui s'installera: équilibre instable

Résultat d'une simulation, avec w1 = 0.9, w2 = 0.8, w3 = 1:

`

Fig. 8

Fig. 9

                                                                                                                                    Fig. 10

     VII- Conclusions

Dans le modèle de sélection à valeurs sélectives constantes, la population évolue toujours vers une situation pour laquelle W est maximale. C'est une caractéristique du "théorème fondamental" de la sélection naturelle.

Mais ceci n'est exactement vrai que dans ce modèle.

Cependant, d'une manière générale, la sélection naturelle tend à maximiser le nombre moyen de descendants de la population. S'il existe différentes contraintes (cas du modèle à valeurs sélectives variables par exemple), elle peut simplement tendre vers un optimum proche, mais inférieur au maximum de W.