Evolution

 

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I. Cuvier et la théorie du fixisme (1769-1832) II. Lamarck et la théorie transformiste (1744-1829) III. Darwin et l'évolution (1809-1882) III.1. Les inférences de la théorie de Darwin III.2. Les implications de la théorie de Darwin III.3. L'après Darwin IV. La génétique des populations IV.1. Hypothèses de travail IV.2. Rôle de divers facteurs (pressions évolutives) sur la variation des fréquences alléliques au cours des générations

Anglais

 

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I. Cuvier et la théorie du fixisme (1769-1832)

• Fixisme et créationnisme:
  Jusqu'au XIX siècle en occident, la théorie dominante était le fixisme: les espèces sont actuellement ce qu'elles ont toujours été depuis leur création; elles sont fixes et ne changent pas, parce que le monde est né de l'acte créateur de Dieu, c'est le créationnisme.

II. Lamarck et la théorie transformiste (1744-1829)

• Au contact de la nature les êtres sont dotés de capacités leur permettant de devenir de plus en plus complexes.
  
• La nature crée des circonstances les forçant à se modifier pour s'adapter à l'environnement (ce sont les facteurs Lamarckiens).
  
• Le transformisme ou l'affirmation d'un principe de changement.

1. La morpho-anatomie comparée et la paléontologie montrent une échelle de complexité dans l'organisation des êtres vivants.
   
2. Le « temps et les circonstances » sont à l'origine des transformations progressives observées dans les séries fossiles.
   
3. Cette graduation traduit donc le fait qu'il existe une filiation entre espèces affines.

III. Darwin et l'évolution (1809-1882)

III.1. Les inférences de la théorie de Darwin

1. Il existe une limitation des ressources du milieu par rapport au nombre d'individus qui naissent.
   
2. La survie n'est pas due au hasard mais dépend de la constitution héréditaire des individus.
   
3. La sélection naturelle qui s'opère sur les innombrables générations successives est à l'origine d'un changement lent et continu des populations.

III.2. Les implications de la théorie de Darwin

1. Une réfutation du fixisme.
   
2. Une réfutation de l'essentialisme.
   
3. Une réfutation du créationnisme.
   
4. Une réfutation de l'anthropocentrisme.
   
5. Une classification fondée sur la généalogie.

III.3. L'après Darwin

1. La non hérédité des caractères acquis (Weismann 1883).
   
2. Les fondements génétiques de l'hérédité.
   
3. La génétique des populations.

IV. La génétique des populations

IV.1. Hypothèses de travail

• Existe-t-il un polymorphisme génétique dans les populations naturelles?
  
• Quels modèles permettent de décrire l'évolution des fréquences alléliques dans ces populations?
  
• Quelles sont les pressions évolutives qui modifient ces fréquences alléliques?

IV.2. Rôle de divers facteurs (pressions évolutives) sur la variation des fréquences alléliques au cours des générations

IV.2.1. Hardy-Weinberg ( Modèle de base)
• Les croisements se font au hasard (gamètes et individus = hypothèse panmictique).
  
• Pas de mutation, ni de migration.
  
• Pas de sélection.
  
• Population d'effectif infini.

Dans ces conditions les fréquences alléliques ne varient pas.

IV.2.2. Impact de la consanguinité
• Les croisements se font en fonction de l'apparentement, il en résulte la présence d'ancêtre(s) commun(s).
  
• Les croisements se font entre apparentés, c'est leur descendant qui est consanguin.
  
• La consanguinité augmente la probabilité de constituer des génotypes homozygotes.
  
• Des croisements consanguins répétés conduisent à l'homogénéisation des populations et donc pas au maintien du polymorphisme génétique.
IV.2.3. Impact de la dérive génétique

• La dérive génétique conduit à l'homogénéisation des populations et donc pas au maintien du polymorphisme génétique.
IV.2.4. Impact de la sélection
La sélection différentielle entre phénotypes (et donc entre génotypes) conduit:

• Soit à la fixation d'un allèle avantagé, si les homozygotes pour cet allèle ont une valeur sélective supérieure à celles de tous les autres génotypes.
• Soit au maintien du polymorphisme génétique, si l'hétérozygote a une valeur sélective supérieure aux autres génotypes.
IV.2.5. Impact conjugué de la dérive et des mutations: Le modèle neutraliste
• M Motoo Kimura (1924-1994) propose un modèle dans lequel les différentes mutations n'ont pas d'impact différentiel sur la survie des porteurs. Les mutations sont sélectivement neutres.
  
• Ces mutations apparaissent de manière aléatoire et disparaissent plus ou moins vite sous l'action de la dérive génétique, en fonction de la taille de la population qui est toujours d'effectif fini (N individus , 2N gamètes).
  
• Pas de sélection --> Les allèles sont sélectivement neutres.
  
• Mutations: le taux de mutation neutre (µ) (pour un locus et par génération 10^-5 - 10^-6).
  
• Modèle: avec un nombre infini d'allèles.
  
  
• Ces résultats reposent sur plusieurs hypothèses:
  
  * L'accumulation constante des mutations (théorie des horloges moléculaires).
  * Il y a autant d'allèles perdus par dérive génétique que de nouveaux allèles produits par mutation (Equilibre mutation dérive).
  * Le processus de fixation peut être extrêmement long (4N générations).
  *4N = le temps moyen entre l'apparition d'un nouvel allèle neutre destiné à remplacer l'ancien et le moment où il se fixe est de 4N générations (N étant la taille de la population) (temps de coalescence).
  * 1/µ = le temps de substitution d'un nouvel allèle neutre pour remplacer l'ancien (en nombre de générations).
  * Les fixations sont vraisemblablement concentrées au moment où l'espèce compte peu d'individus, comme à son commencement, pendant le processus même de spéciation.

IV.2.6. La théorie néo-synthétique de l'évolution ou la synthèse évolutionniste
Elaborée dans les années 40-50, elle modifie et enrichit la théorie Darwinienne.

C'est Theodosius Dobzhansky (1900-1975), (naturaliste puis généticien) qui va revisiter l'évolutionnisme. Dans son ouvrage "Genetics and the Origin of Species" ("La génétique et l'origine des espèces"), il considérait que tous les phénomènes évolutifs résultent de changements dans les fréquences de gènes au sein des lignées, sous l'action de la sélection naturelle.

L'évolution graduelle expliquée par le jeu des mutations / recombinaisons (hasard) passé au crible de la sélection naturelle (nécessité).

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Contributor(s)

Written	2008-03	Robert Kalmes
		Institut de Recherche sur la Biologie de l'Insecte, IRBI - CNRS - ESA 6035, Av. Monge, F-37200 Tours, France